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Ipotalamo

Esso invia la maggioranza dei propri assoni all'interno del talamo, dove svolge un ruolo fondamentale nel controllare le informazioni giunte dalle vie ascendenti ai nuclei di relay. L'ipotalamo costituisce la porzione ventrale del diencefalo, al di sotto del solco ipotalamico, disposta intorno alla cavità del III ventricolo di cui contribuisce a formare le pareti laterali e il pavimento. L'ipotalamo è visibile esternamente alla base dell'encefalo in una piccola porzio-ne, posteriormente al chiasma ottico, costituita dal tuber cinereum, dal peduncolo ipofisario o infundibulo, cui è attaccata l'ipofisi, e dai corpi mammillari.

I limiti dell'ipotalamo sono costituiti: anteriormente, dalla commessura anteriore e dalla lamina terminale, che forma la parete anteriore del III ventricolo; superiormente, dal solco ipotalamico, che lo separa dal talamo; posteriormente, da una linea convenzionale che separa, posteriormente ai corpi mammillari, l'ipotalamo dal subtalamo, il quale a sua volta rappresenta la continuazione in alto della callotta (o tegmento) del mesencefalo; lateralmente, dal bordo mediale della capsula interna; inferiormente, dai due antimeri dell'ipotalamo che si uniscono a formare il tuber cinereum e il peduncolo ipofisario.

Benché vi sia la possibilità di tracciare limiti anatomicamente definiti dell'ipotalamo, in molti punti esso si estende verso le regioni circostanti ed è con esse in continuità. Anteriormente l'ipotalamo è in continuità con le regioni basali del telencefalo (area preottica e regione del setto). La parte posteriore dell'ipotalamo continua senza limiti netti nella sostanza grigia periacqueduttale e nella regione tegmentale del mesencefalo (formazione reticolare mesencefalica). Infine, lateralmente le porzioni laterali dell'ipotalamo non hanno limiti definiti rispetto alla sostanza innominata, regione basale del telencefalo situata al disotto del nucleo lenticolare.

Configurazione esterna dell'ipotalamo

L'esame della superfìcie ventrale dell'encefalo permette di evidenziare i seguenti rilievi macroscopici relativamente alla porzione visibile dell'ipotalamo. Anteriormente l'ipotalamo risulta ben delimitabile per la presenza del chiasma ottico, che continua lateroposteriormente con i tratti ottici, diretti ai corpi genicolati laterali, che delimitano lateralmente l'ipotalamo. Posteriormente al chiasma ottico si trova il rilievo impari e mediano del tuber cinereum, che deve il nome al suo colorito grigiastro. Questi progressivamente si assottiglia ventralmente continuando, lungo la linea mediana, nell'infundibolo. La regione infundibolare indicata anche come eminenza mediana costituisce la zona di passaggio tra ipotalamo e ipofisi e termina nella parte infundibolare della neuroipofisi, contenuta nel cavo della sella turcica. La regione infundibolare dell'ipotalamo e la parte infundibolare della neuroipofisi formano il peduncolo ipofisario. Le parti laterali del tuber cinereum presentano una prominenza rotondeggiante, pari e simmetrica dovuta alla sottostante presenza di un gruppo di nuclei superficiali, i nuclei tuberali laterali, indicata con il termine di eminenza laterale. Posteriormente al tuber cinereum si trovano i corpi mammillari, due piccole prominenze rotondeggianti, pari e simmetriche, del diametro di circa 5 mm.

Configurazione interna e struttura

Ciascun antimero dell'ipotalamo può essere suddiviso in senso mediolaterale in una zona periventricolare, una mediale e una laterale; tale suddivisione è particolarmente apprezzabile osservando una sezione frontale. La zona periventricolare è costituita da un sottile strato di cellule localizzate in prossimità della parete del III ventricolo. I neuroni di questa zona sono rappresentati principalmente da elementi ad attività neurosecretoria, con azione di controllo e regolazione dell'attività della ghiandola ipofisaria. Lateralmente alla zona periventricolare si estendono i complessi nucleari di maggiore entità. Questa massa grigia è attraversata dalle colonne del fornice, dirette ai corpi mammillari, che la suddividono nelle porzioni mediale e laterale.
Nella zona laterale non è possibile riconoscere for-mazioni nucleari distinte. I neuroni che la compongono sono radi e caratterizzati da lunghi dendriti estesamente arborizzati con ampie sovrapposizioni gli uni con gli altri. La zona laterale nel suo complesso ha estese connessioni con diverse parti del telencefalo, ma anche con il tronco encefalico e con il midollo spinale. La zona mediale risulta invece costituita da alcuni nuclei ben definiti per sede e caratteristiche dei neuroni che li compongono. In questa zona, osservando ciascun antimero dell'ipotalamo su di un piano sagittale, si possono distinguere tre gruppi di nuclei disposti in senso anteroposteriore: il gruppo anteriore, chiasmatico o sopraottico, quello medio o tuberale e quello posteriore o mammillare.

Gruppo anteriore

Formazioni nucleari di rilievo nel gruppo anteriore sono il nucleo preottico e il nucleo soprachiasmatico. Studi sperimentali negli animali hanno dimostrato che il nucleo preottico è coinvolto in attività legate alla vita sessuale e riproduttiva degli animali. Sono state dimostrate anche differenze morfologiche legate al sesso con prevalenza delle dimensioni di questo nucleo nei maschi. La regione preottica partecipa anche ad attività di regolazione della temperatura corporea e del ritmo sonno-veglia. Il nucleo soprachiasmatico, localizzato nella zona periventricolare, dorsalmente al chiasma ottico, riceve afferenze retiniche e dal corpo genicolato laterale. Risulta coinvolto nella regolazione dei ritmi biologici e funge da orologio biologico. Gli assoni di questo nucleo si connettono con l'epifisi, regolandone la secrezione; in tal modo, il nucleo soprachiasmatico partecipa al controllo del ritmo sonno-veglia. Fanno parte del gruppo anteriore anche i nuclei sopraottico e paraventricolare. Questi due nuclei sono formati prevalentemente da neuroni di grandi dimensioni i cui assoni si portano alla neuroipofisi. Questi neuroni producono, rispettivamente, gli ormoni vasopressina, od ormone antidiuretico, e ossitocina; questi, veicolati nella neuroipofisi (dove possono essere messi in evidenza con apposita colorazione come corpuscoli detti corpi di Hering), vengono lì attivati e messi in circolo.

Gruppo medio

E' formato dai nuclei dorsomediale e ventromediale, nella zona mediale, e dal nucleo arcuato (infundibolare), nella zona periventricolare. Il nucleo ventromediale è collegato con numerose altre regioni del sistema nervoso centrale, quali l'amigdala, la formazione reticolare del tronco encefalico e il grigio periacqueduttale. Queste estese connessioni conferiscono al nucleo ventromediale un ruolo essenziale nei collegamenti tra strutture nervose coinvolte nella regolazione di attività viscerali complesse. Il nucleo arcuato e i neuroni circostanti secernono fattori che controllano la secrezione endocrina dell'adenoipofisi; in particolare, alcuni di questi secreti neuro-endocrini stimolano la sintesi di specifici ormoni ipofisari e vengono pertanto chiamati fattori di liberazione (o releasing hormone, RH), altri invece agiscono come fattori inibitori della sintesi ormonale (inhibitory hormone, IH). I neuroni ipotalamici responsabili della secrezione neuroendocrina mandano i loro assoni nella regione dell'eminenza mediana; tali assoni terminano a ridosso dei vasi fenestrati del primo plesso capillare ipofisario. I fattori ipotalamici che diffondono nel primo plesso capillare raggiungono quindi il secondo plesso capillare ipofisario posto nell'adenoipofìsi passando nei vasi portali lunghi; questo circolo costiuisce il primo circolo portale ipofisario. I fattori ipotalamici agiscono quindi sull'adenoipofisi dopo essere diffusi dai vasi fenestrati del secondo plesso capillare ipofisario. Nella regione basale dell'ipotalamo è presente il grosso nucleo tuberomammillare che si estende nella zona sia mediale sia laterale. Nell'ambito di questo nucleo si possono distinguere i nuclei tuberali mediale e laterale posti rispettivamente nella zona mediale e laterale dell'ipotalamo. Questi nuclei sono ampiamente connessi con altri settori del sistema nervoso centrale e utilizzano ristamina come neurotrasmettitore (nuclei istaminergici).

Gruppo posteriore.

Il gruppo posteriore è costituito dal nucleo posteriore e dal corpo mammillare. Il primo è un esteso gruppo di neuroni, mal definito rispetto alle strutture circostanti. Il corpo mammillare, sede di origine di diversi fasci di sostanza bianca, è formato da un nucleo mediale di maggiori dimensioni e da un più piccolo nucleo laterale. Sulla porzione laterale del corpo mammillare si estende la porzione posteriore del nucleo tuberomammilare. Il corpo mammillare è collegato al talamo, tramite il fascio mammillotalamico, e alla formazione reticolare del tronco encefalico, tramite 'A fascio mammillotegmentale.

Anatomia funzionale

Le principali correlazioni morfofunzionali dell'ipotalamo

L'ipotalamo presenta le seguenti funzioni vegetative fondamentali:

- riproduzione
- nutrizione e controllo dell'alimentazione
- controllo idrico
- umore

L'ipotalamo è un sistema fondamenta ad arco riflesso nel senso che vi giunge una afferenza o informazione che può essere nervosa e la risposta anche di tipo nervoso oppure l'afferenza umorale e la risposta umorale o mista. Per es. il bimbo che succhia un capezzolo: l'afferenza è sensitiva (nervosa) l'efferenza è umorale, rappresentata dal rilascio di prolattina. Viceversa nel caso della disidratazione la branca afferente è data dal segnale rappresentato dalla iperosmolarità e la branca efferente umorale (ADH)/nervosa (sete). Per es. lo stimolo della fame genera peristalsi. Lo stimolo parte dal corpo mammillare attraverso il fascio mammillo-tegmentale e poi tramite un neurone polisinaptico arriva ai centri viscero-effettori del simpatico e parasimpatico.

Per quanto riguarda il tono dell'umore esso regola paura, rabbia ed amore. L'ipotalamo laterale, se stimolato, induce rabbia; l'ipotalamo mediale, docilità. La rabbia può essere contenuta dall'azione dei lobi frontale.

L'ipotalamo si divide in tre zone:

anteriore o zona soprachiasmatica
zona intermedia o infundibulo tubercolare
zona posteriore o mammillare

La zona intermedia è suddivisa in tre zone che dalla parte mediale verso quella laterale sono: la zona infundibulare che aderisce al terzo ventricolo dove si trovano i nuclei che secernono degli ormoni adeno-ipofisari; la zona mediale e la zona laterale. Quest'ultima contine 4 nuclei: nucleo ventromediale; nucleo dorsomediale; nuckleo arcuato o arciforme; nucleo ipotalamico posteriore.

Bilanciamento idrico.

Lesioni del tratto ipotalamoipofìsario provocano una sindrome neurologica chiamata diabete insipido e caratterizzata da polidipsia (sete intensa) e poliuria (aumentata escrezione urinaria). Tale sindrome è dovuta alla mancata secrezione di ADH (ormone antidiuretico) da parte dei terminali assonici dei neuroni contenuti nel nucleo sopraottico; tali assoni rilasciano l'ADH in corrispondenza del terzo plesso capillare ipofisario, localizzato nell'ipofisi posteriore. L'ormone agisce quindi sul tubulo distale del nefrone che raggiunge attraverso la circolazione sistemica.

Controllo dell'appetito

Vari studi mostrano come la stimolazione dell'ipotalamo laterale aumenti la fame, mentre quella dell'ipotalamo ventromediale ha funzione opposta, promuovendo la sazietà; il nucleo arcuato medierebbe la regolazione fra questi due centri, in maniera alquanto complessa e ancora poco conosciuta. Segnali di sazietà si originano nel tratto gastroenterico con la secrezione di ormoni specifici da parte delle cellule neuroendocrine di quest'organo, inclusa la colecistochinina, il glucagon-like peptide-1 (GLP1) e il peptide YY. Questi ormoni agiscono su fibre sensitive vegetative del nervo vago, la cui stimolazione raggiunge il nucleo del tratto solitario (NTS). Da NTS partono quindi fibre che terminano nel nucleo arcuato dell'ipotalamo, dove i segnali di sazietà di provenienza vagale sono integrati con segnali di provenienza ematica che si originano o nel tessuto adiposo attraverso il rilascio di leptina e insulina (ormoni che inducono sazietà) o dallo stomaco mediante il rilascio di grelina (ormone che induce fame). Il nucleo arcuato è il principale centro di integrazione per la regolazione del bilancio appetito/sazietà. Esso si trova adiacente al III ventricolo, dove occupa un'area in cui vi è permeabilità sia della barriera ematoencefalica (permettendo così la diffusione di metaboliti come gli ormoni anoressizanti) sia del rivestimento ependimale che lo separa dal III ventricolo (favorendo così l'accesso da parte di questo nucleo al liquor). All'interno del nucleo arcuato sono accolti due tipi di neuroni: un primo tipo sintetizza neuropeptide Y (NPY), AgRP e GABA; una seconda classe di neuroni del nucleo arcuato sintetizzano POMC (da cui viene derivato a-MSH) e cocaine- and amphetamine-regulated transcript (CART). I neuroni del nucleo arcuato hanno bersagli comuni sebbene vari, dove esercitano azioni opposte secondo la classe a cui appartengono: mentre la secrezione di NPY promuove l'assunzione di cibo, la secrezione di derivati di melano-cortine e di CART promuove una riduzione del metabolismo energetico e senso di sazietà. I bersagli del nucleo arcuato sono principalmente il nucleo paraventricolare (che produce peptidi anoressizzanti come il thyrotropin releasing hormone o TRH, il corticotropin releasing hormone o CRH e l'ossitocina), l'ipotalamo laterale e l'area perifornicale (che secernono i peptidi oressizzanti orexin-A and melanin concentrating hormone).

Regolazione della temperatura

I nuclei anteriori dell'ipotalamo regolano in senso negativo la temperatura corporea; in altre parole agiscono contro il caldo, abbassando la temperatura con una specifica azione sulla vasodilatazione periferica e la sudorazione. I nuclei posteriori dell'ipotalamo agiscono in maniera opposta a quelli anteriori: essi regolano positivamente la temperatura corporea, agendo contro il freddo. In particolare, tali nuclei, favoriscono la vasocostrizione periferica e il brivido, tramite un'azione diretta sul sistema nervoso autonomo. è interessante notare come i pazienti colpiti dalla malattia di Parkinson presentino proprio difetti nella funzione di termoregolazione al freddo, con difficoltà a indurre il brivido e la vasocostrizione periferica. Questi difetti sono spiegabili da lesioni neurodegenerative che colpiscono l'ipotalamo posterolaterale. La temperatura centrale è rilevata dai termocettori centrali siti nei recettori della faccia orbito-frontale. il termocettore è sito nella lamina cribosa dell'etmoide e tale circuito reagisce al troppo caldo ed al troppo freddo attraverso reazioni neurovegetative: sudorazione o vasodilatazione per disperdere il calore, oppure, attraverso il circuito di Papez, possiamo rispondere con azioni complesse come accendere il condizionatore.

Regolazione del sistema nervoso autonomo

Il fascicolo longitudinale dorsale (FLD) e i tratti ipotalamotegmentari (IT) anteriore e posteriore trasportano l'informazione visceroeffettrice. FLD agisce sui neuroni pregangliari del parasimpatico. La sua attivazione provoca miosi, lacrimazione, vasodilatazione, salivazione, riduzione della frequenza cardiaca e aumento della peristalsi. IT agisce sui neuroni di origine dei tratti spinoreticolari e, mediante queste proiezioni, sui neuroni pregangliari del simpatico. La stimolazione di questa via provoca sudorazione, midriasi, palpitazione e rallentamento della peristalsi.

Controllo del ritmo sonno-veglia

Lesioni all'ipotalamo posteriore provocano narcolessia (ossia, attacchi irresistibili di sonno durante il giorno). Al contrario, lesioni dell'area preottica (inclusa l'area preottica ventrolaterale e la porzione mediana del nucleo preottico) causano insonnia. Modelli genetici in topo hanno mostrato come la narcolessia possa essere indotta dalla selettiva perdita del neuromodulatore orexin/hypocretin, sintetizzato da neuroni nell'area perifornicale dell'ipotalamo posterolaterale; da qui partono diffuse proiezioni per aree nervose implicate nel risveglio e nell'attivazione corticale, incluso il locus coeruleus, il nucleo dorsale del rafe e la corteccia cerebrale. è interessante osservare come nel 90% dei casi di narcolessia analizzati nell'uomo vi sia associato un deficit di orexin.

Controllo dell'ipofisi

'eminenza mediana dell'ipotalamo contiene il soma dei neuroni che secernono i releasing e inhibitingfactor/hormone che controllano la funzione endocrina dell'ipofisi. I loro assoni fanno esocitosi di queste molecole in prossimità del primo plesso capillare ipofisario (costituito da vasi fenestrati posti in prossimità del peduncolo ipofisario); tali fattori raggiungono poi il plesso capillare secondario (posto nell'adenoipofìsi), tramite i vasi portali ipofisari lunghi. Da qui i fattori di rilascio diffondono nel parenchima del lobo anteriore dell'ipofisi per regolare il rilascio degli ormoni sintetizzati in tale ghiandola. La visione d'insieme che emerge da questi dati è che l'ipotalamo localizza/compartimentalizza in maniera molto precisa funzioni anche complesse, come i processi di attivazione e inibizione della vita vegetativa (incluso il sonno) collocati, rispettivamente, nella porzione anteriore e in quella posteriore dell'ipotalamo. La funzione di controllo del bilancio energetico è invece localizzata nei nuclei del gruppo medio, insieme alla funzione di controllo endocrino sull'ipofisi.

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