Il tubulo renale rappresenta la parte più estesa del nefrone, l'unità funzionale del rene. Esso ha la funzione di modificare, tramite processi di riassorbimento e secrezione, la composizione dell'ultrafiltrato prodotto dal glomerulo, fino ad ottenere l'urina.
Il tubulo renale è responsabile del riassorbimento selettivo del filtrato glomerulare e della secrezione tubulare.
Alcune sostanze, come il glucosio e gli amminoacidi, vengono filtrate a livello del glomerulo renale, ma vengono poi completamente riassorbite a livello del tubulo renale, altre sono riassorbite solo parzialmente, altre ancora, invece, come la creatinina, viene riassorbita in minime quantità e quindi escreta in grandi quantità. Il tubulo renale regola l'escrezione di ciascun soluto quasi indipendentemente da quella di un altro attraverso sia il trasporto passivo (diffusione) sia il trasporto attivo (mediato da proteine di membrana).
Dopo essere passato attraverso di esso il filtrato glomerulare viene modificato trasformandosi in urina. In media un uomo forma 1.400-1.500 mL di urina al giorno.
Ogni giorno il tubulo renale riassorbe mediamente 25.000 mEq di sodio e 179 L d'acqua.
La parete del tubulo prossimale è un epitelio permeabile, che non permette una differenza di osmolarità fra il lume e lo spazio peritubulare. Per questo, insieme alle sostanze assorbite, in particolare il sodio, viene trasportata anche l'acqua.
Nel tubulo prossimale vengono riassorbiti quotidianamente circa 900 g di sali e circa 110 I di acqua. Questo richiede una enorme superficie di riassorbimento, della quale il tubulo dispone grazie all'orletto a spazzola delle cellule tubulari dello strato che aggetta verso il lume. Le sostanze trasportate "attraversano" le cellule solo verso lo spazio peritubulare, tuttavia anche la superficie baso-laterale delle cellule aumenta mediante la formazione di estroflessoni.
L'estremità iniziale del tubulo, a fondo cieco, forma un calice a doppia parete che circonda il glomerulo e corrisponde alla capsula di Bowman.
Il tubulo renale è costituito da:
- Il tubulo prossimale.
- L'ansa di Henle, che presenta un segmento discendente (sottile) e ascendente (in
parte sottile e in parte spesso).
- Il tubulo distale.
- Il tubulo reuniente.
- Il tubulo collettore, a sua volta diviso in corticale e midollare.
- Il dotto collettore.
Il riassorbimento di sodio nell'intero sistema tubulare è responsabile del recupero di oltre il 99% di quello filtrato. Circa i due terzi dell'acqua e del sodio filtrati vengono riassorbiti nel tubulo contorto prossimale, un altro 25% nell'ansa di Henle. Il resto del sodio ancora presente nel lume tubulare è riassorbito nel tubulo distale e, in quantità molto piccola, nel tubulo collettore.
Il liquido presente nel tubulo prossimale è in generale isoosmotico col plasma. La concentrazione del sodio nel liquido della parte iniziale del tubulo distale è significativamente inferiore a quella del plasma. Nell'ansa di Henle, pertanto, viene riassorbito in proporzione molto più sodio che acqua. Questa parte del processo di riassorbimento tubulare di sodio svolge un ruolo essenziale nella formazione di urina concentrata.
Qualunque movimento ionico che avvenga contro un gradiente di concentrazione
ha luogo in forma attiva e richiede energia. Nel tubulo distale e, in conseguenza,
nel tubulo collettore, il sodio deve essere riassorbito attivamente, dato che si
producono uno spostamento netto di sodio contro il gradiente di concentrazione
ed un potenziale elettrico.
Tra lo spazio interno della cellula tubulare ed il liquido extracellulare che lo
circonda esiste un potenziale elettrico stabile: l'interno della cellula è negati
in rapporto al liquido tubulare e peritubulare. Questo potenziale transepiteliale
raggiunge alcuni millivolt nel tubulo prossimale. Nel tubulo distale, invece, è
maggiore, soprattutto nella seconda metà.
Nel tubulo prossimale, in particolare, le cellule possiedono numerosi sistemi
di trasporto, che recuperano dall'organismo soprattutto elettroliti (sodio, potassio,
cloro, calcio, bicarbonato), ma anche aminoacidi e carboidrati in quanto sostanze
fondamentali per la vita. Il meccanismo di trasporto passivo controcorrente dell'acqua
è in rapporto con questo sistema di trasporto attivo di ioni.
La concentrazione di sodio nelle cellule è inferiore a quella del liquido tubulare
e peritubulare, perciò il flusso di entrata del sodio nelle cellule tubulari è passivo.
Tuttavia, la membrana cellulare peritubulare deve diventare attiva mediante il sistema
di trasporto precedentemente menzionato, per esempio grazie a:
• la pompa di scambio sodio-potassio, che si può bloccare mediante glicosidi cardioattivi;
• un meccanismo di pompa in cui il sodio insieme al cloro passa nello spazio peritubulare.
Questo meccanismo può essere bloccato dall'acido etacrinico. Esistono anche numerose
altre vie di trasporto sia verso il lume sia verso la membrana peritubulare della
cellula del tubulo.
Oltre al passaggio diretto dalla cellula del tubulo verso lo spazio peritubulare attraverso la membrana basale, il sodio e l'acqua possono passare anche attraverso uno spazio intraepiteliale, ovvero tra le cellule tubulari, e da lì attraversare la membrana basale. Questo compartimento è separato dal lume del tubulo. L'accumulo di liquidi prodotti in tale sede genera un gradiente di pressione idrostatica in relazione al liquido dello spazio peritubulare, che è responsabile del passaggio del liquido dal compartimento intercellulare verso lo spazio peritubulare, attraverso la membrana basale. Il liquido riassorbito procede infine dall'interstizio verso il lume capillare a causa dei gradienti di pressione idrostatica e oncotica generati attraverso la parete capillare.