L'apparato di trasduzione dell'energia meccanica vibratoria in energia nervosa è contenuto neh'orecchio interno ed è costituito dai recettori dell'organo di Corti, raccolti sulla parte più esterna o basilare della parete timpanica del condotto cocleare. Una volta che il segnale sonoro raggiunge la finestra ovale, attraverso il sistema della catena degli "ossicini", la coclea trasforma il segnale da energia meccanica in energia elettrica. I liquidi all'interno della coclea sono incompressibili per cui l'infossamento della platina della staffa entro la finestra ovale determina un'onda di pressione nella perilinfa della rampa vestibolare della coclea.
Tale onda pressoria non si può scaricare nella rampa timpanica attraverso la porzione apicale della coclea in quanto l'elicotrema è di calibro molto ridotto. La pressione generata nella scala vestibolare si trasmette pertanto attraverso la membrana di Reissner al dotto cocleare e tramite questo alla membrana basilare che viene messa in vibrazione. La membrana basilare è costituita da un nastro fibro-elastico che si allarga e si assottiglia progressivamente dalla base verso l'apice della coclea.
Questa caratteristica anatomica determina un diverso grado di elasticità della membrana lungo la coclea. A livello del giro basale la membrana basilare, più stretta e più spessa, ha una maggiore rigidità e viene sollecitata preferenzialmente da stimoli sonori ad alta frequenza (toni acuti); nel giro apicale la membrana, più larga e sottile, possiede una maggiore elasticità ed entra facilmente in vibrazione per stimoli a bassa frequenza (toni gravi).
La vibrazione della membrana basilare ha la forma di un'onda simil-sinusoidale che origina sempre dalla base della coclea e si propaga verso l'apice. L'ampiezza dell'onda sinusoidale aumenta in modo graduale mentre ha un decremento rapido.. In rapporto alle proprietà elastiche della membrana basilare, il punto di massima ampiezza della vibrazione dipende dalla frequenza del suono stimolante (teoria dell'onda viaggiante di Von Békésy).
Per suoni di elevata frequenza l'onda viaggiante presenta un punto di massima ampiezza in vicinanza della platina della staffa, per suoni di frequenza progressivamente più bassa, tale punto si sposta gradatamente verso l'apice della coclea. La risposta della membrana basilare ai suoni di diversa frequenza dipende infatti dalle sue proprietà elastiche che variano dalla base all'apice In particolare mentre la base è relativamente stretta e rigida l'apice è più largo e più elastico. La capacità della membrana basilare di fare un'accurata analisi in frequenza dei suoni è stata dimostrata nell'animale da esperimento dove si è visto che essa dipende anche da meccanismi attivi e quindi dalle condizioni fisiologiche della coclea.
L'organo di Corti è formato da cellule sensoriali sorrette da un dispositivo di sostegno fornito principalmente dai pilastri di Corti (interni ed esterni), i quali, articolandosi fra di loro con l'estremità superiore o testa, circoscrivono uno spazio approssimativamente triangolare detto galleria di Corti. Le cellule acustiche situate tra i pilastri interni ed il modiolo (cellule acustiche interne) sono disposte in una unica serie e sono contenute fra le cellule di, sostegno interne; le cellule acustiche situate all'esterno della galleria di Corti (cellule acustiche esterne) sono disposte in più serie (da tre a cinque, passando dal giro basale a quello apicale). Le cellule acustiche interne sarebbero circa 4.500, mentre quelle esterne sarebbero circa 20.000. Le cellule acustiche interne hanno aspetto piuttosto globoso nella loro parte basale ed in quella media,mentre le cellule esterne hanno un aspetto allungato, tubulare. Dalla superficie libera di ciascuna cellula acustica si dipartono sottili estroflessioni citoplasmatiche che prendono il nome di "stereociglia". Le cellule acustiche, a differenza delle cellule delle macule e delle creste ampollari, non hanno il chinociglio, che è in esse rappresentato esclusivamente da un "corpo basale".
Le stereociglia sono costituite da semplici estroflessioni della membrana cellulare, contenenti citoplasma scarsamente differenziato. Le stereociglia delle cellule acustiche interne sono disposte in due file, ognuna delle quali ne contiene circa 50, che decorrono parallelamente al tunnel di Corti. Nelle cellule acustiche esterne le stereociglia sono disposte in tre file, che formano una W, il cui apice è diretto all'esterno, verso la stria vascolare. Le ciglia o peli acustici giungono a contatto con una formazione di tipo cuticolare (membrana tectoria) che si appoggia su di esse: ognuna di esse è contenuta in una specie di nicchia scavata a spese delle cellule di DEITERS, che hanno appunto funzione di cellule di sostegno Queste cellule hanno un lungo collo, fornito di un'espansione terminale appiattita detta falange. Le falangi delle varie cellule, articolandosi fra di loro, formano la membrana reticolare e delimitano spazi esagonali nei quali si incastrano le cuticole delle cellule acustiche esterne. A livello della parte basale di ogni cellula acustica esiste la zona della giunzione citoneurale. La microscopia elettronica ha consentito di differenziare, a ridosso delle cellule acustiche, due tipi di terminazioni nervose: le terminazioni di tipo 1 (SMITH e SJòSTRAND), di piccole dimensioni, contengono scarsi mitocondri e scarse vescicole (less granulateci o small nerve endings): quelle di tipo 2 hanno dimensioni maggiori e contengono un gran numero di vescicole molto addensate (much granulated o large nerve endings).
Nel contatto sinaptico stabilito fra cellula e terminazioni di tipo 1 lo stimolo passa dalla cellula acustica alla terminazione nervosa; nel contatto sinaptico che si stabilisce invece fra la formazione di tipo 2 e cellula acustica lo stimolo passa dalla terminazione nervosa alla cellula acustica. Le cellule acustiche appaiono pertanto dotate, oltre che di una innervazione afferente, anche di una innervazione efferente, sul cui significato avremo occasione di ritornare in seguito. L'organo di Corti è poi completato esternamente da altre cellule (cellule di Hensen e cellule di Claudius), che rappresentano elementi di transizione fra l'epitelio sensoriale differenziato e l'epitelio indifferenziato che riveste la parete laterale del condotto cocleare. Il labirinto membranoso è sospeso in un liquido, chiamato perilinfa, ed a sua volta contiene un'altra sostanza liquida, definita come endolinfa. La perilinfa ha una composizione molto simile a quella dei liquidi extracellulari, mentre l'endolinfa, con il suo alto contenuto in potassio e scarso contenuto in sodio, è molto simile ai liquidi intracellulari. Il liquido contenuto nella galleria di Corti, definito come cortilinfa avrebbe composizione chimica diversa da quella della endolinfa: una barriera impermeabile separerebbe la superficie delle cellule acustiche dal condotto cocleare vero e proprio. Le vibrazioni della staffa trasmesse alla perilinfa della scala vestibolare e giunte attraverso l'elicotrema alla perilinfa della scala timpanica, sollecitano la membrana che chiude la finestra rotonda a compiere movimenti eguali ed opposti a quelli compiuti della platina della staffa. Gli spostamenti della perilinfa imprimono alla membrana basilare un movimento ondulatorio, che si traduce in una "onda migrante", con caratteristiche diverse da suono a suono. Questa onda migrante inizia in corrispondenza di quella parte di membrana basilare che è vicina alla staffa, raggiunge la sua massima ampiezza in un punto che è strettamente correlato alla frequenza del suono stimolante, per smorzarsi poi rapidamente. La membrana basilare, per effetto delle vibrazioni ad essa trasmesse dalla perilinfa, subirebbe una deformazione sia in senso trasversale, che in senso longitudinale. Nel punto in cui si verifica la più ampia oscillazione della membrana basilare, la deformazione in .senso longitudinale è uguale a quella che si verifica in senso trasversale. Questa zona è affiancata, verso la staffa, da una zona in cui prevale la deformazione trasversale e da una zona situata verso l'elicotrema, in cui prevale la deformazione longitudinale.
Il movimento ondulatorio della membrana basilare provoca la formazione di "vortici"
di senso opposto nei liquidi che ne rivestono le due facce. Questi "vortici" compaiono
nel punto in cui la membrana basilare presenta la sua oscillazione massima. L'organo
di Corti, che è appoggiato sulla membrana basilare, viene sottoposto quindi ad un
movimento ondulatorio avente le stesse caratteristiche dell'onda migrante della
membrana basilare. Questo movimento ondulatorio, modificando verosimilmente la pressione,
che la membrana tectoria esplica sulle stereociglia, scatena nella cellula acustica
quei processi biochimici che portano alla depolarizzazione della membrana cellulare
e quindi al passaggio dell'impulso nervoso dalla cellula acustica alla terminazione
di tipo afferente. I fenomeni bioelettrici che si verificano nell'orecchio interno
possono essere rilevati nell'animale a mezzo di microelettrodi. In tal modo si possono
ricavare potenziali di riposo, che sono espressione dei fenomeni che si verificano
in assenza di stimolazione sonora, ed una serie di altri potenziali, che complessivamente
esprimono la risposta elettrica dell'orecchio interno alla stimolazione acustica.
I potenziali di riposo sono costituiti da un potenziale positivo di circa 80 mV,
con riferimento alla scala timpanica, esistente nel dotto cocleare, conosciuto come
potenziale endolinfatico (EP). Le cellule acustiche presentano invece un potenziale
negativo di circa 80 mV. Un terzo potenziale positivo di circa 5 mV è rilevabile
dalla scala vestibolare. La risposta elettrica della chiocciola alla stimolazione
acustica, rilevata per la prima volta da WEVER e BRAY a livello della finestra rotonda,
è composta da:
1) potenziale di azione del nervo acustico (AP), espressione complessiva del potenziale
di azione di singole fibre nervose;
2) potenziale microfonico cocleare (CM). Esso verrebbe generato nel punto di contatto
fra la membrana tectoria e le stereociglia e sarebbe espressione dell'effetto piezo-elettrico,
derivante dalla deformazione che l'energia meccanica vibratoria produce nelle stereociglia.
DAVIS sostiene invece che l'effetto microfonico cocleare sarebbe, almeno in parte,
espressione del potenziale di riposo, in quanto, secondo v. BéKéSY, dall'energia
meccanica del suono non potrebbe derivare tutta l'energia elettrica di questo potenziale;
3) potenziale di sommazione (SP): origina nel punto di contatto fra cellule acustiche
e membrana reticolare, ed è rilevabile soprattutto con stimoli acustici di forte
intensità. Secondo DAVIS sarebbe prodotto dalle cellule acustiche interne, la cui
stimolazione avviene per intensità superiore a quella con cui si verifica la stimolazione
delle cellule acustiche esterne, che sareb-bero invece responsabili della produzione
dell'effetto microfonico cocleare.